ARTICLE
Auteur(s) : François Warlop
Groupe de recherche en agriculture biologique, Site Agroparc, BP
1222, 84911 Avignon cedex 9
L’olivier est aujourd’hui un symbole du Bassin méditerranéen et il
constitue à ce titre un patrimoine à préserver. Les consommateurs
sont toujours plus exigeants sur la qualité des produits de
terroir, et il est du devoir des producteurs de proposer des
produits répondant à des normes sanitaires, environnementales et
gustatives optimales.Or, on assiste aujourd’hui à une
professionnalisation de cette culture, accompagnée d’une forte
intensification. Les vergers traditionnels ont été supplantés par
des parcelles modernes, parfois de haute densité, nécessitant une
irrigation et une fertilisation importantes.Cette intensification
n’est pas dénuée d’impacts environnementaux : un rapport
conjoint du World Wildlife Fund (WWF) et de la Birdlife
International1, daté de 2001, alerte
les décideurs sur les dégâts encourus par l’oléiculture
moderne : érosion irrémédiable des sols, appauvrissement et
désertification, lessivages et pollution des nappes, disparition de
la flore et de la faune indigènes…La concentration de la culture
oléicole sur des bassins de production favorise également
l’augmentation de la densité des populations de bioagresseurs de
l’olivier, comme la mouche Bactrocera oleae (Gmelin) [Diptera,
Tephritidae], principal ravageur responsable de pertes annuelles
très importantes à l’échelle du Bassin méditerranéen ( (figure 1) ). Dans un
tel contexte de monoculture, avec un environnement réduit au strict
minimum (sol nu, verger), la lutte phytosanitaire doit être très
performante et systématisée, en dépit des évolutions récentes en
termes de lutte raisonnée. Elle s’accompagne alors de lourdes
conséquences sur la faune, neutre ou auxiliaire, éventuellement
présente dans les vergers (Iam, 1998).Ce contexte productiviste
entraîne aussi la présence de résidus dans les huiles, ce qui ne
satisfait pas les attentes des consommateurs.Les pistes de
recherche contre la mouche (piégeage massif, lutte biologique,
insecticides naturels…) n’aboutissent pas, comme d’ailleurs pour
les autres mouches de la même famille (cératite, mouche de la
cerise, du pommier…). Les professionnels attendent des solutions
concrètes pour développer l’agriculture biologique (la mouche de
l’olive étant le dernier véritable verrou technique) ou pour tendre
vers une protection intégrée des vergers.
Moyens de lutte préventive et de prophylaxie disponibles
aujourd’hui
La gamme variétale en France ne permet pas de disposer de variétés
véritablement résistantes ou tolérantes à la mouche de l’olive. Les
cahiers des charges français des Appellations d’origine contrôlée
(AOC) imposent en outre la mise en culture de variétés
traditionnelles, plus particulièrement exposées aux attaques de ce
ravageur.
- • Le travail du sol en hiver, sous les frondaisons, est
une méthode d’intervention contre les pupes qui hibernent. Le
passage régulier de griffes vise à retourner les 5 premiers
centimètres de sol, pour exposer les pupes à l’humidité, au gel
éventuel, ou aux prédateurs présents au sol (essentiellement
arachnides, fourmis, staphylins et autres coléoptères). Les
résultats expérimentaux n’ont cependant jamais été très
encourageants.
- • Le piégeage massif est à réserver à des situations
bien précises : parcelles isolées, à plus de 500 m de
toute autre oliveraie, ou sur une surface minimale de 3 à
4 hectares. Il est beaucoup plus pertinent en Espagne ou en
Grèce, sur des milliers d’hectares, qu’en France ou au Portugal, où
les parcelles sont souvent de petite taille (moyenne nationale de
0,4 hectare).
- • La technique des « arbres pièges » consiste
à disposer environ 10 % de variétés très attractives, de gros
calibre, en bordure ou dans la parcelle (à la plantation ou par
surgreffage), de façon à attirer très tôt les femelles qui vont
pondre. Ces arbres sont ensuite traités au moment du pic de vol,
avec un insecticide de synthèse.
- • L’environnement du verger reste une composante
essentielle à intégrer, car un verger est souvent fortement
déséquilibré, d’autant plus que la diversité végétale y est
limitée.
La lutte biologique classique (c’est-à-dire l’utilisation
d’insectes parasitoïdes ou prédateurs) n’a jamais vraiment abouti
dans le cas de la mouche de l’olive, malgré de nombreux essais (en
cours depuis les années 1950) avec notamment Psyttalia
(= Opius) concolor (Szèpligeti) en Sardaigne. La littérature
signale cependant un cortège important d’insectes parasitant
B. oleae (Arambourg, 1986 ; Neuenschwander et al., 1983)
mais dont l’importance a été notablement réduite suite à
l’utilisation des insecticides. Parmi ceux-ci, on peut citer les
hyménoptères : Eupelmus urozonus Dalman, Pnigalio
mediterraneus (= P. agraules, Ferrière & Delucchi),
P. concolor, Eurytoma martelli Domenichini, Cyrtoptyx latipes
(Rondani).
Description des cinq parasitoïdes principaux de la mouche de
l’olive
Ces parasitoïdes, dont certains se nourrissent d’hémolymphe,
s’attaquent préférentiellement aux larves du stade L3.
- • Eupelmus urozonus Dalman
L’espèce endoparasitoïde (ordre : Hyménoptères ;
sous-ordre : Chalcidiens ; famille : Eupelmidae),
assez commune, a été trouvée par le passé sur plus de 30 hôtes
appartenant à 17 familles différentes, parmi lesquelles des
hyménoptères (Ichneumonidae, Cynipidae, Bethylidae,
Tenthredinidae), des coléoptères (Curculionidae, Chrysomelidae
Cassidinae, Scolytidae), des lépidoptères (Pieridae, Tortricidae,
Pyralidae) et bien sûr des diptères (Tephritidae, mouches des
fruits) (Askew, 1961 ; Delanoue et Arambourg, 1965 ;
Louskas, 1977). Dans le Bassin méditerranéen, la mouche de l’olive
est ainsi un des hôtes les plus importants, avec Myopites stylata
(F.) (cf. ci-après).
D’autres hôtes sont encore signalés de façon anecdotique sur
asphodèle (Asphodelus fistulosus L., A. aestivus
Brotero), cirse (Cirsium spp.), ou calycotome (Calycotome spinosa
(L.)) (Marschal, 1910).
- • Pnigalio mediterraneus Ferrière & Delucchi
L’espèce (ordre : Hyménoptères ; sous-ordre :
Chalcidiens ; famille : Eupelmidae) peut attaquer
également la petite mineuse des feuilles de l’olivier Metriochroa
latifoliella (Millière) (Silvestri, 1922), ainsi que d’autres
insectes (voir plus loin). Elle peut en outre être parasitée par
divers insectes, dont E. urozonus, quand les populations de
B. oleae sont peu importantes.
- • Eurytoma martellii Domenichini
Cette espèce (ordre : Hyménoptères ; sous-ordre :
Chalcidiens ; famille : Eurytomidae), parfois parasitée
par E. urozonus, présente des niveaux de populations
variables, mais peut par endroits être le parasitoïde le plus
fréquent.
- • Cyrtoptyx latipes (Rondani)
L’espèce (ordre : Hyménoptères ; sous-ordre :
Chalcidiens ; famille : Pteromalidae) est assez rare dans
la zone paléarctique. Elle peut parasiter également des coléoptères
et un lépidoptère vivant sur tamaris (Tamarix sp.).
- • Psyttalia (= Opius) concolor (Szèpligetti)
L’espèce (ordre : Hyménoptères ; sous-ordre :
Chalcidiens ; famille : Braconidae) est originaire de la
partie orientale du Bassin méditerranéen, et n’a jusqu’ici jamais
été acclimatée avec succès en France. Elle a fait l’objet de
nombreux lâchers inondatifs, dont l’efficacité est très
irrégulière. Elle est également trouvée sur d’autres téphritides
s’installant sur arganier, lyciet, câprier ou jujubier, au Maghreb
(Fischer, 1971).
D’autres insectes parasitoïdes sont mentionnés dans des
publications des années 1960, mais ils restent moins efficaces que
les espèces citées ci-dessus ; il s’agit entre autres de
Prolasioptera berlesiana Paoli, Bracon celer Szèpligeti,
Teleopterus erxias (Walker). Certaines espèces furent introduites
d’Afrique, mais leur acclimatation n’a jamais été possible :
Opius africanus Szèpligeti., Opius dacicida Silvestri, Halticoptera
daci Silvestri, Euderus cavasolae (Silvestri), Eupelmus afer
Silvestri, Eutelus modestus (Silvestri), Atoposoma variegatum afra
(Silvestri), Achrysocharis formosa var. erythrea Silvestri.
L’environnement comme auxiliaire du producteur
La production à faibles niveaux d’intrants, telle l’agriculture
biologique, a été comparée à d’autres modes de production dans
plusieurs études scientifiques (Reganold, 2001) ; il en a été
conclu qu’elle était dans la plupart des cas aussi rentable à long
terme, avec un même rendement et un même prix de vente, ou avec une
meilleure valorisation pour un rendement moindre.
Les travaux déjà réalisés (IOBC, 2002) prouvent qu’un
aménagement du paysage correctement conçu peut favoriser une
biodiversité qui soit directement opérationnelle et utile contre
certains ravageurs. Ces travaux d’« agroécologie »
semblent aujourd’hui fondamentaux dans la recherche d’équilibres
sanitaires des cultures, notamment des cultures pérennes, beaucoup
plus exposées aux pullulations de bioagresseurs (Altieri,
1999 ; Silvestri, 1922 ; Tscharntke et al., 2002).
L’agroécologie semble être la piste à encourager pour un
ensemble de raisons :
- – la solution unique de contrôle des ravageurs n’existe
pas en agriculture biologique ;
- – le coût des intrants doit être diminué pour permettre
de mieux valoriser les produits biologiques ;
- – le développement de pratiques culturales plus
respectueuses du milieu ambiant contribue à améliorer le cadre de
vie des agriculteurs.
L’importante masse d’informations accumulée sur l’écologie de
l’agrosystème oléicole, a été occultée par l’apparition des
insecticides de synthèse. Des programmes de traitements allégés ont
été développés sous couvert de « production raisonnée »
(seuils de traitement, traitements par appâts…), mais les
connaissances agronomiques, entomologiques, botaniques, ont été
reléguées au rang de souvenirs ou de résultats de recherche dénués
d’applications pratiques. La mise en place ou le maintien de bandes
florales ou de haies composites est un gage de durabilité du verger
et un moyen de lutte aujourd’hui éprouvé.
Quelques règles sont à respecter (Debras et al.,
2003 ; Rieux, 1996) dans le cas des haies :
- – choisir des essences de famille botanique éloignée des
Oléacées ; éviter ou arracher les plantes appartenant aux
genres Phyllirea, Syringa, Ligustrum et Fraxinus ;
- – choisir des essences à floraisons décalées,
complémentaires et des espèces à feuillage persistant, de façon à
offrir un gîte même en hiver ;
- – limiter le nombre d’essences à 15, le gain
écologique au-delà n’étant plus significatif.
Ces travaux doivent être entrepris sur l’environnement de
l’olivier : les chênes, espèces de même biotope, sont des
essences très riches en insectes de tous genres d’après les
inventaires réalisés (Favard, 1962 ; Malavolta et al.,
2002), mais d’autres espèces herbacées, plus rapidement
fonctionnelles, sont aussi à cibler.
Relation entre l’olivier et l’inule visqueuse
L’inule visqueuse (Inula viscosa (L.)) est une plante vivace
méditerranéenne de la famille des Composées, très odorante, et qui
fleurit en octobre. On la trouvait très fréquemment dans les
oliveraies, avant qu’elle ne soit arrachée, considérée comme une
mauvaise herbe encombrante. Les fleurs sont rayonnantes et jaunes,
avec des inflorescences en longues grappes pyramidales ; on
les observe en septembre-octobre. Les feuilles sont légèrement
collantes, d’où l’appellation « visqueuse ». Elle pousse
dans les endroits incultes, et le pied peut atteindre
120 centimètres de haut.
Des oléiculteurs grecs ont constaté qu’à la suite de l’arrachage
de cette « mauvaise herbe » dans une parcelle qu’ils
entreprenaient de remettre en état, les dégâts de mouche ont
énormément progressé, alors qu’ils étaient jusque-là minimes. Les
travaux d’Isaakides (1957) en Grèce montrent en effet que l’inule
visqueuse est parasitée par le diptère M. stylata ( (figure 2) ) qui
forme des galles sous les inflorescences ( (figure 3) ). En
milieu relativement préservé, c’est-à-dire où les applications
d’insecticides sont nulles, cette mouche peut être parasitée en
hiver par E. urozonus, qui parasitera efficacement
B. oleae l’été suivant ( (figure 4) ).
Ces observations montrent l’intérêt de préserver
l’environnement, les équilibres biologiques ne pouvant s’installer
et persister que dans des conditions environnementales favorables,
c’est-à-dire à l’abri d’applications répétées d’insecticides.
Il est possible de récolter les graines d’inule visqueuse, en
octobre-novembre, en prenant garde de ne pas la confondre avec
d’autres espèces (inule fétide, odorante, de Sicile, conyze…) qui
fleurissent plus tôt, et ne présentent pas de feuilles
collantes.
Semées à l’automne en bordure de haies (plutôt qu’au milieu de
la parcelle), à une distance moyenne de 45 cm, puis légèrement
tassées au rouleau, elles pourront germer et se développer
rapidement. Il faut compter 3 à 4 ans pour avoir un pied assez
haut ; le parasitisme par M. stylata (puis
l’hyperparasitisme par E. urozonus) dépendra ensuite de
l’équilibre de l’écosystème en place, et des pratiques douces qui
seront adoptées pour favoriser leur installation.
Cette piste est un travail à long terme ; il ne faut pas
espérer de résultats significatifs dans les premières
années !
Autres relations écologiques connues
Il existe de nombreuses autres relations interspécifiques, dont la
majorité est sans doute encore inconnue, faute d’attention
suffisante portée à cette entité écologique très particulière
qu’est l’oliveraie.
La ( figure 5 ) montre
l’importance de certaines espèces végétales méditerranéennes
mentionnées dans la littérature spécialisée, dans le biotope de
l’olivier.
Ces « plantes-hôtes » sont parasitées par des insectes
qui sont des maillons essentiels de la chaîne
alimentaire :
- – le jujubier (Zizyphus vulgaris Lamarck) est parasité
par la mouche de la jujube Carpomyia incompleta (Becker), insecte
de la même famille que la mouche de l’olive, et lui-même parasité
par P. concolor ;
- – le câprier (Capparis spinosa L.) est parasité par la
mouche de la câpre Capparimyia savastani (Martelli), également hôte
de P. concolor ;
- – l’acacia (Acacia spp.) est parasité par une cécidomyie
attaquée elle-même par E. urozonus ;
- – l’anagyre (Anagyris foetida L.), espèce protégée dans
le sud de la France est attaquée par un curculionide (ordre des
coléoptères) du genre Apion, également hôte de
P. mediterraneus ;
- – le chêne-vert (Quercus ilex L.) est parasité au niveau
de ses feuilles par un cynips Dryocosmus australis (Mayr), dont les
galles sont parfois occupées par E. urozonus (Favard,
1962).
P. mediterraneus peut aussi se développer aux dépens de la
mineuse des agrumes Phyllocnistis citrella (Stainton), de la teigne
du chêne-vert Tischeria ekebladella (Bjerkander) (Jordan,
1995 ; Marschal, 1910) et des mineuses du pommier ou du
micocoulier (Lithocolletis spp., (Viggiani, 1963)). C’est
également un hyperparasitoïde d’Apanteles circumscriptus (Nees),
parasite primaire d’une mineuse (Phyllonoryxter mesaniella
(Zeller)) des hêtres, des chênes et du châtaignier (famille des
Fagaceae).
Toutes ces espèces végétales ne sont donc pas neutres vis-à-vis
de l’olivier, et doivent être favorisées.
Il semblerait également que de nombreuses composées puissent
présenter les mêmes intérêts écologiques, étant elles-mêmes
parasitées par un diptère (Tephritidae) Acanthiophilus helianthi
(Rossi) (Ricci et Ciriciofolo, 1983 ; White, 1991), hôte
potentiel des auxiliaires cités ci-dessus.
Ces composées sont par exemple : le carthame (Carthamus
oxyacantha Bieberstein), C. glaucus Bieberstein), le cnicaut
béni (Cnicus benedictus L.), la silybe de Marie (Silybum marianum
(L.)), le laiteron maraîcher (Sonchus oleraceus L.), l’artichaut
(Cynara cardunculus L.), le galactitès cotonneux (Galactites
tomentosa Moench), l’atractyle (Atractylis carduus Forsskal) ou les
centaurées (Centaurea cyanus L., C. moschata L.,
C. americana Nuttal, C. iberica Sprengle,
C. calcitrapa L.)… (Viggiani, 1963).
Ces différentes espèces herbacées, souvent négligées, voire
considérées comme des adventices, se retrouvent rarement
aujourd’hui dans les vergers. Leur reconnaissance est un préalable
à leur sauvegarde, et à leur réhabilitation pour aider
l’oléiculteur.
Mise en valeur de ces connaissances
Le programme de recherche mené depuis 2004 a pour objet de montrer
qu’il est possible de maintenir le sol des oliveraies en partie
enherbé (même non irrigué). Un réseau de démonstration sur le
terrain doit permettre d’identifier la diversité animale favorable
aux cultures, et les bénéfices qu’elle peut apporter en termes de
pratiques culturales, d’état phytosanitaire du verger et de qualité
de l’environnement pour l’agriculteur.
Il s’agit plus globalement d’inciter les producteurs à modifier
leurs pratiques agricoles afin de réduire l’impact de ces dernières
sur l’environnement ; l’oléiculture est souvent considérée
comme une culture « propre », traditionnelle, mais les
pratiques ont peu à peu évolué pour s’intensifier, et modifier
durablement le milieu.
Il convient de sortir d’une logique de court terme pour poser
les bases d’une agriculture durable, complexifiée, interagissant
avec son environnement, en utilisant les potentialités nombreuses,
mais méconnues, de l’écologie fonctionnelle.
La diversification de la flore herbacée et ligneuse associée aux
oliveraies est indispensable, et doit être optimisée pour rendre ce
cortège végétal opérationnel vis-à-vis de la culture concernée
(encadré 1).
Outre les parasitoïdes potentiellement performants présentés
ci-dessus, il convient de ne pas négliger le groupe des prédateurs,
vertébrés et invertébrés (Neuenschwander et al., 1983) parmi
lesquels on peut citer :
- – la petite cécidomyie de l’olivier P. berlesiana,
très active par endroits ;
- – les carabes (Carabus banoni (Dejean),
Pterostichus sp.…) ;
- – les staphylins (Ocypus sp.,
Astrapaeus sp.…) ;
- – les myriapodes (Scolopendra cretica
(Attems)…) ;
- – les fourmis (Aphaenogaster simonelli (Emery),
Crematogaster sordidula (Nylander), Tetramorium caespitum
(L.)…) ;
- – les oiseaux, dont plus de 60 espèces sont
observées dans les vergers en hiver ARRAY(0x2a1b34) (Turdus
merula (L.), Erithacus rubecula (L.), Sturnus vulgaris (L.)…).
Conclusion
Les nombreux travaux réalisés depuis plus de 30 ans montrent
que le biotope originel de l’olivier héberge une faune et une flore
variées avec des relations interspécifiques multiples et que les
plantes spontanées ont très vraisemblablement un rôle écologique à
jouer dans le contrôle des populations de ravageurs, rôle qui reste
souvent à découvrir. Leur maintien ou leur recolonisation sont donc
particulièrement à encourager.
Les travaux en cours devraient permettre de confirmer ces
observations pour, à terme, établir une liste d’espèces à
préconiser en bordures ou dans les oliveraies. Ce programme devra
être prolongé sur plusieurs années pour fournir les résultats
escomptés.
Dans le cadre de l’agriculture biologique ou de la lutte
intégrée, il n’existe pas de solution unique pour lutter contre la
mouche de l’olive, notamment dans des conditions de parcellaires
éclatés. C’est pourquoi il faut encourager l’utilisation de
différentes méthodes de lutte complémentaires dont l’effet
résultant permet de maintenir les populations de ravageurs
au-dessous du seuil économique. Les éléments d’écologie présentés
ici sont un moyen de reconstituer l’écosystème oléicole qui a été
gravement perturbé depuis 40-50 ans. Il en existe probablement
d’autres que nous ignorons encore.
Références
Altieri, 1999 Altieri MA. The ecological role of biodiversity
in agroecosystems. Agric Ecosyst Environ 1999 ; 74 :
19-31.
Arambourg, 1986 Arambourg Y. Traité d’entomologie oléicole.
Madrid : Conseil Oléicole International, 1986.
Askew, 1961 Askew RR. Eupelmus urozonus DALM. (Hym.,
Chalcidoidae) as a parasite in cynipid oak galls. The Entomologist
1961 ; 94 : 196-201.
Debras et al, 2003 Debras JF, Cousin M, Rieux R.
Combien d’espèces planter dans la haie du verger ? Phytoma-LDV
2003 ; 556 : 45-50.
Delanoue et Arambourg, 1965 Delanoue P, Arambourg Y.
Contribution à l’étude au laboratoire d’Eupelmus urozonus Dalm. Ann
Soc Ent Fr 1965 ; 1 : 817-42 ; (N.S.).
Favard, 1962 Favard P. Contribution à l’étude de la faune
entomologique du Chêne Vert en Provence. Thèse d’Université
Aix-Marseille, 1962.
Fischer, 1971 Fischer M. World Opiinae (Hym. Braconidae).
In : Delucchi V, Remaudière G, eds. Index of
entomophagous insects. Paris : Le François, 1971.
Iam, 1998 Iam B. La gestione dell’oliveto in agricultura
biologica. Progetto Biopuglia, Area Tecnico-Agronomica, Reg ;
CEE 2081/93. P.O.P. Puglia 94/99, Progetto Esecutiva della Misura
4.3.5, 1998.
Isaakides, 1957 Isaakides C. Sur la lutte biologique contre
Dacus oleae Gmel. Entomophaga 1957 ; 2 : 245-9.
Jordan, 1995 Jordan T. Biologie und parasitoidencomplex der
Eichenminiermotte Tischeria ekebladella (Bjerkander, 1795) (Lep.,
Tischeriidae) in Norddeutschland. J Appl Ent 1995 ;
119 : 447-54.
Louskas, 1977 Louskas C. Étude de la biologie d’un parasite
Eupelmus urozonus DALM. (Hym., Eupelmidae) en vue de son éventuelle
utilisation contre Dacus oleae GMEL. (Dipt., Trypetidae) dans les
oliveraies en Grèce. Thèse Université Paul Sabatier de Toulouse,
1977.
Malavolta et al, 2002 Malavolta C, Delrio G,
Boller EF. Guidelines for Integrated Production of Olives.
Technical Guideline III. IOBC/wprs Bull 2002 ; 25(4) :
1-67.
Marchal, 1910 Marchal P. Sur un braconide nouveau parasite
de Dacus oleae. Bull Soc Ent Fr 1910 ; 13 : 243-4.
Neuenschwander et al, 1983 Neuenschwander P, Bigler F,
Delucchi V, Michelakis S. Natural enemies of preimaginal
stages of Dacus oleae Gmel. (Diptera, Tephritidae) in Western
Crete. I. Bionomics and phenologies. Ent Experimentalis et
Applicata 1983 ; 40 : 3-32.
Panis, 1974 Panis A. Action prédatrice d’Eublemma scitula
(Lepidoptera Noctuidae, Erastriinae) dans le sud de la France.
Entomophaga 1974 ; 19 : 493-500.
Reganold, 2001 Reganold JP. Sustainability of three apple
production systems. Nature 2001 ; 410 : 926-30.
Ricci et Ciriciofolo, 1983 Ricci C, Ciriciofolo E.
Osservazioni sull’Acanthiophilus helianthi ROSSI (Diptera
Tephritidae) dannoso al cartamo in Italia Centrale. REDIA
1983 ; LXVI : 577-92.
Rieux, 1996 Rieux R. Role of hedgerows and ground cover
management on arthropod populations in pear orchards.
20th International Congress of Entomology, Firenze,
Italy, 25-31 août 1996. 1996.
Silvestri, 1922 Silvestri F. État actuel de la lutte contre
la mouche des olives. In : La lutte contre la mouche des
olives dans les divers pays. Annexe au rapport de M. Francisco
Bilbao y Sevilla, 6e Assemblée Générale Inst. Int.
Agric., 1922.
Tscharntke et al, 2002 Tscharntke T, Dewenter IS,
Kruess A, Thies C. Characteristics of insect populations
on habitat fragments : a mini review. Ecol Res 2002 ;
17 : 229-39.
Viggiani, 1963 Viggiani G. Osservazioni sulla
morfo-biologia del Pnigalio mediterraneus Ferr. et Del. (Hym.
Eulophidae). Entomophaga 1963 ; 8 : 191-8.
White, 1991 White IM. Tephritid flies (Diptera :
Tephritidae). Handbooks for the Identification of British Insects.
London : Ed. Royal Entomological Society of London, 1991.
1 adresse :
http://www.panda.org/downloads/europe/ENphotos.pdf.
|
Version imprimable
Version PDF
